Küthe, Paul

Bus cem Zoolöogischen. Lnstitutl; Gießen
Organisation und systemafische Stellung des Acochlidium paradoxum STRUBELL
Mit 19 Abbildungen im Text und 1 Taiel
Dissertation
zur Erlangung der Doktorwürde
bei der Philosophischen Fakultät der Hessischen Ludwigs-Universität zu Gießen
eingereicht von
Paul Küthe
aus Mainz
Gießen 1935

mu dem Zoologisehen Institut Gießen
: Organisation und systematische Stellung des Acochlidium paradoxum STRrugeELL
Mit 19 Abbildungen im Text und I Tafel
Dissertation
erlaongung der Doktorwürde
bei der Philosophischen Fakultät der Hessischen Ludwigs-Universität zu Gießen
eingereicht von
Paul Küthe
aus Mainz
Gießen 1935

(senehmigt durch die Philosophische Fakultät, am 4. Mai 1933
Berichterstatter: Dr. ScHmiptr Dr. Küster
Abdruck aus den
Il. Abteilung
Zoologischen Jahrbüchern. Bd. 66. Abt. f. Systematik. 1935.
Begründet von J. W. SPEnGEL.
Herausgegeben von M. Harrmann in Berlin-Dahlem u. R.
Verlag von Gustav FiscHEr in Jena. Lippert& Co. G.m.b.H., Naumburg(Saale) Printed in Germany
Hess# in Berlin.

Nachdruck verboten.
Übersetzungsrecht vorbehalten.
Inhaltsverzeichnis.
Einleitung
I. Allgemeine Reset der äußeren Erscheinung und Organisation von Acoe hlidium paradoxum
II. Anatomie von Acochlidium a; 1. Allgemeines. 2. Einzelne Organe a) Darmtraktus b) Niere c) Herz d) Gese A nsepparat i e) Nervensystem, Statocysten, Anisamı.
III. Drei charakteristische Schnittbilder zur ne über ii Tage a Organe bei Acochlidium paradoxum
IV. Bemerkungen zur Histologie einzelner ar von A an eek V. Systematische Betrachtungen.
Zusammenfassung
Literaturverzeichnis
Seite
514
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526 529 536 540 540

514 Pau Kürne,
Einleitung.
Im Jahre 1892 wies Prof. Av. STRUBELL(Sitzung der Nieder- rheinischen Gesellschaft für Natur- und Heilkunde zu Bonn am 13./6.) zwei Schnecken vor, die er bei einer Südseereise auf der Molukkeninsel Amboina im Bache Batu gatja, ziemlich weit von der Mündung entfernt, gefunden hatte. Die Verhandlungen des Natur- historischen Vereins der Preußischen Rheinlande, Westfalens und des Regierungsbezirks Osnabrück aus dem Jahre 1892 bringen im 49. Jg. p.62 darüber folgenden Bericht:„Dr. STRUBELL legt Skizzen und konservierte Exemplare von zwei Süßwasserschnecken vor, die derselbe während einer Reise im Malaischen Archipel auf der Mo- lukkeninsel Amboina sammelte. Beide Gastropoden sind neu. Sie zeichnen sich durch den Mangel einer Schale und den Besitz eines eigenartigen Anhanges aus, der sich auf der Mitte des Rückens er- hebt und, nach hinten ziehend, das Körperende überragt. Bei der einen Form, Acochlidium amboinense, ist dieser Anhang von blatt- artiger Gestalt und moosgrün gefärbt, bei der anderen, Acochlidium paradoxzum, hat er das Aussehen eines langen, rotbraun gefärbten Schlauches. Schnecken ohne Schalen wurden bisher im süßen Wasser nicht beobachtet. Vortragender bespricht die Möglichkeit einer Ein- wanderung dieser Gastropoden aus dem Meer und erinnert dabei an die in den letzten Jahren zahlreich gesammelten Funde von marinen Tieren im Süßwasser.“
Bereits vor dem Weltkriege hatte Prof. STRUBELL sein Material von Acochlidium nebst den genannten Skizzen Herrn Prof. Dr. W.J. Schmipr zur Bearbeitung übergeben. Dieser hatte auch schon zahlreiche Schnittserien und Einzelpräparate hergestellt, wurde aber zunächst durch den Ausbruch des Krieges und später durch andere Umstände an der Fertigstellung seiner Untersuchung verhindert. Er überwies dann die eine Form, Acochlidium amboinense, seinem Schüler Bückıns, der eine genaue Darstellung der Anatomie dieser von ihm Hedyle amboinensis genannten Form jüngst veröffentlicht hat). Um die Bearbeitung von Acochlidium paradoxum nicht noch weiter hinauszuschieben, übergab mir Herr Prof. Schumipr das diese Schnecke betreffende gesamte Material(gefärbte Schnittserien, Einzel- präparate, Alkoholmaterial und die Stkugerr’schen Zeichnungen nach dem Leben). Das Ergebnis meiner Untersuchungen soll im folgenden
1) Zool. Jahrb., Abt. f. Syst., Vol. 64, H. 6, p. 549.

Organisation u. systematische Stellung des Acochlidium paradoxum SrrugeLr. 515
behandelt werden; zuvor möchte ich aber noch Herrn Brote) ScHaipr vielmals danken für die freundliche Überlassung des Materials und die guten Ratschläge während der Bearbeitung.
I. Allgemeine Übersicht der äußeren Erscheinung und Organisation von Acochlidium paradoxum.
Die allgemeine Erscheinung von Acochlidium paradoxum erhellt am besten aus den von SrrugeLu nach dem Leben ausgeführten, z. T: kolorierten Skizzen(Taf. 8, Fig. 1-3). Das Tier läßt sich äuber- lich in Kopf(X), Fuß(F) und Rückenanhang(Es) gliedern, wobei sich die Grenze zwischen den beiden ersten Abschnitten ver- wischt. Die Taf. 8, Fig. 3 zeigt vorn am Übergang vom Kopf zum Fuß auf der Medianen die Mundöffnung(M). Sie ist flankiert von den beiden Tentakeln oder Lippentastern(Zf), die wohl bei der Bewegung des Tieres auf der Unterlage ruhen. Da sie auf den drei nach dem Leben gezeichneten Abbildungen STRUBELL’S in verschiedener Stellung gezeichnet sind, werden sie wohl sehr beweg- lich gewesen sein und, vor dem Tiere hin und her gleitend, den Untergrund auf Nahrung u. dgl. untersucht haben. Dorsalwärts folgen zwei Rhinophoren(Hh). Sie sind auf den Zeichnungen STRUBELT’sS aufwärts und etwas gebogen eingetragen, waren wohl auch beweglich. Dicht hinter ihnen erscheinen, unter der Haut durchschimmernd. zwei schwarze Pünktchen, die Augen(Au). Diese sitzen, um es hier vorwegzunehmen, den Öerebralganglien auf. Daher ist auch in dieser Gegend der Schlundring zu suchen und hinter diesem der Pharynx nebst Speicheldrüsen. Der vordere Teil der Schnecke birgt beim männlichen Tier noch den Penis. Etwa in der Mitte des Fußes erhebt sich dorsal der Eingeweidesack oder Rückenanhang(Es) schräg nach oben, ein schlauchartiges Ge- bilde, das hinten spitz ausläuft. Es ist der Teil der Gastropoden, der gewöhnlich in einer Schale liegt. Im Innern des Rückenanhanges befinden sich Mitteldarmdrüse, Niere, Herz und Gonade. Der Ein- geweidesack, der auf allen drei Skizzen etwas eingebuchtet und ge- faltet erscheint, war nach STRUBELL’S Bericht sehr beweglich. So hängt er auch bei einer horizontal an einer Glaswand kriechenden Schnecke senkrecht nach unten, wie es Fig. 3 auf Taf. 8 zeigt.
Die Maße für konservierte Tiere sind folgende: Länge bei geradegerichtetem Eingeweidesac k 12 mm, Breite 25 mm und Höhe 3 mm. Smruseus hat als Länge von Acochlidium paradoxum bei den Skizzen nach dem Leben 2 cm angegeben.

516 Paun Kürnz,
Der spitz endende Fuß wird vom Rückenanhang, der rotbraune Farbe hatte, ein beträchtliches Stück überragt. Sonst sagt STRUBELL nichts über die Körperfarbe aus. Heute ist das konservierte Material ziemlich ausgebleicht. Das lebende Tier dürfte jedoch, abgesehen vom Rückenanhang, schmutzig gelb gewesen sein, vielleicht mit weißen Pünktchen, da die Haut sehr viele Drüsen besitzt, ähnlich wie es Kowarevsky(1901, p. 20) für Hedyle milaschewitchii(jetzt Mikrohedyle m.) geschildert hat. Äußere Anhänge, wie Kiemen u. del., sind nicht vorhanden.
II. Anatomie von Acochlidium paradoxum. 1. Allgemeines.
Zur Erweiterung des oben(S. 514) erwähnten, mir zur Verfügung stehenden Materials wurden noch verschiedene Stücke unter dem Binokularmikroskop präpariert und Totalpräparate ganzer Organe hergestellt. Danach ergibt sich über die Lage der Organe folgendes:
An die ovale Mundöffnung(Textfig. 1 u.2_M) schließt sich ein verhältnismäßig langes, muskulöses Mundrohr(Mr) an, in das viele einzellige, gruppenweise zusammengefaßte Schleimdrüsen münden, die in ihrer Gesamtheit als Munddrüse(Mdr) bezeichnet werden können. Ein wenig vor dem Pharynx(Ph) liegt um das Mundrohr herum der Nervenschlundring(Schl); er besteht aus je einem Cerebral-(0), Pleural-(Pl) und Pedalganglienpaar(Ped). Auf allen Schnittserien sind neben oder über dem Schlundring im Bindegewebe Reste von kalkigen Spikula in großer Anzahl dicht nebeneinander mit dazwischen eingestreuten Muskelfasern zu finden(s. Textfig. 8 Ksp). Das erweckt den Anschein, als ob sie einen besonderen Schutz für den Kopfteil, besonders für das Nervensystem gebildet hätten. Die Muskelmasse des Schlundkopfes(Ph) liegt hauptsächlich ventral. Auf ihr ruht eine gut ausgebildete Radula(näheres siehe Abschnitt„Radula“). Der Nahrungsweg geht dorsal in den Öso- phagus(Oe) über. Kurz vorher münden die zwei Speichel- drüsen(Sp) in den Pharynx. Hinter diesem unter dem Vorderdarm ist das Visceralganglienpaar(V) zu finden. Die Speiseröhre geht unmittelbar in die Mitteldarmdrüse(Z) über. Letztere hat in ihrem Innern einen einheitlichen Hohlraum, in welchen die Drüsenzellen ihr Sekret abgeben. Auf der rechten Seite des Tieres, etwa dort, wo der Eingeweidesack(Es) sich vom Fuß(F) erhebt,

Organisation u. systematische Stellung des Acochlidium paradoxum Srrugerr. 517
zieht der Enddarm(Zd) nach außen(A). Es ist also kein Magen vorhanden, in den die Verdauungsdrüse einmündet; der Darm- inhalt nimmt vielmehr seinen Weg durch die„Leber“ hindurch wieder ins Freie. In dem vorderen Fußteil liegt beim männlichen ‘jer noch der verhältnismäßig große Penis (Textfig. 1 P), der von einer Scheide um- geben wird und sich durch einen Gang(Pg) auf der rechten Kopfseite nach außen öffnet.
Der Rückenanhang birgt neben der Mitteldarmdrüse noch Herz(Pk, Hk, Vk) und Niere(N) auf der rechten Seite und die Gonade(Textfig. 2 Ov) ventral. Herz- beutel und Niere stehen miteinander in Verbindung. Letztere mündet nach meh- reren Windungen zusammen mit dem End- darm(Ed) in einer Art Kloake(A) aus.
Da die Tiere getrenntgeschlechtlich sind(s.8.524), ist die Gonade entweder als Eierstock oder als Hoden ausgebildet. Bei der männlichen wie weiblichen Schnecke führt ein langer, unverzweigter Gang(Text- fie. 1 Vd, Textfig. 2 Od) nach außen. Er hat beim Weibchen z. T. drüsigen Charakter und mündet ein Stück vor der Kloake eben- falls auf der rechten Körperseite ins Freie (nähere Beschreibung s. S. 522 u. S. 524). Das männliche Tier besitzt neben der Öff- nung des Vas deferens(Textfig. 1 Vd) eine zweite, die der Vesicula semi- nalis(Vs).
Der Eingeweidesack ist vom übrigen Körper durch ein Diaphragma getrennt (Textfig. 6,7 D). An dieses setzen dorsal und ventral Muskelstränge an, welche sich im Fuße nach vorn erstrecken. Es sind die
Fig. 1. Schematische Gesamt- ansicht eines männlichen Tieres von oben mit eingetragenen Organen. Kopf(K), Fuß(F), Fußspitze(Fs), Eingeweide- sack(Es), Mund(M), Mund- rohr(Mr), Munddrüse(Mar), Lippentaster(Zt), Rhinophoren (Rh), Cerebralganglion(©), Vis- ceralganglion(V), Auge(Au), Pharynx(Ph), Speicheldrüse
(Sp), Speicheldrüsengang(Spg), Oesophagus(Oe), Mitteldarmdrüse(L), Enddarm(Kd), Anus(A), Niere(N), Perikard(Pk), Herzkammer(Hk), Vorkammer(Vk), Penis 2)
Penisscheide(Pg), Flimmerrinne(Fl), Samenblase(Vs), Samenleiter(Va).
OFSIE

518 PıuL Kürke,
Retraktoren, die den vorderen Körperteil ein großes Stück in den Rückenanhang zurückziehen können; dies geschieht wie das Ein- stülpen eines Handschuhfingers; daher mußte ich oft beim Prä- parieren dreimal die Haut abnehmen, bevor ich an den Schlund- ring und Pharynx kommen konnte.
Da alle konservierten Tiere mehr oder weniger eingezogen sind, wie es die von Frl. H. AsTHEIMER gezeichnete Fig. 4 auf Taf. 8 zeigt, und das Material im Laufe der Jahre sehr hart geworden ist, konnten leider nicht alle Fragen restlos geklärt werden. Obwohl die Tiere in einer 20—30°/,igen Sodalösung(nach Bückıng) aufgeweicht wurden, blieben die Organe spröde und brachen infolgedessen sehr leicht. Auch für histologische Untersuchungen erwies sich das Material nicht besonders geeignet, so daß hier ebenfalls einige Lücken bleiben mußten.
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i/ el ea| E Fs Od Ed A Sp Spg V Ph Sı Sci Ped Fig. 2. Schematische Gesamtansicht eines weiblichen Tieres von der rechten Seite mit eingetragenen Organen. Pleuralganglion(Pl), Pedalganglion(Ped), Schlund-
ring(Schl), Statoeyste(St), Niere((’—V), Ovar(Ov), Ovidukt(Od), sonstige Be- zeichnungen siehe Fig. 1. 10:1.
2. Einzelne Organe.
a) Darmtraktus. Der Darmtraktus beginnt mit einer querovalen Mundöffnung. In das anschließende Mundrohr treten viele einzellige Drüsen ein, die ringsherum gelagert sind. Sie sehen ungefähr so aus wie die später erwähnten Drüsen, die. im Innern des Fußes liegen. Daß das Mundrohr in seiner Länge von zahl- reichen Muskelfasern umkleidet ist, hat seinen Grund wohl darin, daß der große Pharynx beim Fressen nach außen, zumindest bis an die Mundöffnung vorgestülpt werden muß. Der Schlundkopf er- weitert sich in seinem vorderen Teil nach beiden Seiten. Die Lich- tung wird dann wieder kleiner, verbreitert sich aber nochmals kurz vor dem Übergang in den Vorderdarm. Hier mündet auf jeder Seite ein kleiner Gang(Textfig. 1 u.2 Spg), der das Sekret aus den Speichel-

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drüsen dem Schlundkopf zuführt. Letztere haben ihre Lage über dem Ösophagus und liegen so dicht beieinander, daß sie teilweise verwachsen erscheinen. Der ganze Pharynx ist innen von einem einschichtigen Epithel ausgekleidet, das eine ziemlich dicke Cutikular- schicht ausscheidet. Gegen den Eingang des kieferlosen Schlund- kopfes wölbt sich von unten her eine muskulöse Zungenmasse vor. Vorn ist eine Radulatasche ausgebildet und hinten eine Radula- scheide, in welcher die Reibplatte ihren Ursprung nimmt.
Die Radula besteht aus 48—56 Querreihen, wovon 14-16 vor der Umbiegung der Zunge und etwa 40 dahinter liegen. Eine Querreihe setzt sich aus fünf Chitinplättchen zusammen; diese Fünf-
a b©
Fie.3. Radula: a Mittelzahn von hinten gesehen. b Mittelzahn von rechts. e Gegen- seitige Lage von Mittelzahn und Seitenplatten(ae äußere,< innere) nach der Prä- paration,(a) vorn(p) hinten. 400:1.
zahl bleibt in der ganzen Länge der Reibplatte erhalten. Nur die Mittelreihe hat wohl ausgebildete Zähne(Textfig. 3a und b). Auf einen breiten, fast rechteckigen Basalteil folgt eine dreieckige, lange Spitze, die nach vorn gewölbt ist(Textfig. 3a). In der Ruhelage sind sämtliche Zähne nach hinten gerichtet. Sie tragen auf der nach unten gekehrten Seite kleine Häkchen, die auf den beiden durch die Wölbung entstehenden Außenleisten aufsitzen(Textfig. 3b). Diese Häkchen neigen mit ihren Spitzen nach der Zahnbasis. Zu beiden Seiten des Mittelzahnes beobachtet man noch je zwei Reihen von Chitinplättchen. Das eine Plättchen(Textfig. 3c,:) ist schräg länglich, auf der einen Längsseite etwas ein- und auf der anderen

520 Paun Kürns,
«
etwas ausgebuchtet. Das zweite(Textfig. 3c, ae) ist Kleiner und hat rhombische Gestalt. An einer herauspräparierten Radula hat es den Anschein, als ob diese zwei Plättchen, so wie es Textfig. 3c zeigt, in ihrer Länge übereinander ständen. Dabei liegt das größere der Basis von zwei Mittelzähnchen an. Au. Querschnittbildern läßt sich jedoch erkennen, daß sämtliche Zähnchen nebeneinander ge- legen sind.
Der Vorderdarm ist von Längsmuskulatur umgeben. Innen gefaltet und anfangs bewimpert, geht er, ohne sich vorher zu ver- breitern, unmittelbar in die Mitteldarmdrüse über. Diese bildet einen spitz auslaufenden Schlauch, der den Eingeweidesack in seiner ganzen Länge durchmißt. Die„Leber“ ist unverzweigt, aber ihre Wand gefältelt. Auf der rechten vorderen Seite nimmt der End- darm seinen Anfang. Er ist stark gefaltet und in seiner ganzen Erstreckung mit Cilien besetzt. Wie schon erwähnt, mündet er auf der rechten Körperseite nach außen, nachdem er kurz vorher sich mit dem Endteil des Ureters vereinigt hat.
b) Niere. Die Niere bildet ein verhältnismäßig großes Organ. Ihr Verlauf wurde durch Rekonstruktion festgestellt, indem aus Transversalschnitten der Sagittaldurchmesser des Organes auf eine Sagittalebene übertragen wurde. Es stellte sich dabei folgendes heraus: Die gesamte Niere besteht aus 5 Teilen(Textfig. 2 IV). Sie beginnt mit einem Nephrostom(I), das die Verbindung mit dem Perikard herstellt. Dieses Nephrostom bildet einen in der Längs- richtung gefalteten Trichter, der seine größte Öffnung im Perikard hat und innen dicht mit Wimperzellen besetzt ist. Die sehr langen und auf jeder Zelle zu einem Büschel vereinigten Cilien ragen weit in das Lumen hinein(Textfig. 4a). An den engeren Teil des Nephrostoms schließt sich als zweiter und dritter Abschnitt(I], III) ein langer Schlauch an, der im Innern durch eine Zwischenwand in zwei Abteilungen getrennt wird. Ihr Übergang kommt dadurch zustande, daß im hinteren Abschnitt das Septum fehlt. Die Ver- bindung vom 3.(IIT) zum 4.(IV) Teil liegt wieder vorn unter dem Renoperikardialkanal. Dies wurde auf der Textfig. 4b festge- halten. Fine kaum 20 a breite Öffnung(oe) bildet den Übergang. Unmittelbar an der Verbreiterung des vierten Abschnittes sind die Zellen bewimpert(wz); sie ragen mit ihren Cilien zum Teil noch in die kleine Verbindung hinein. Dieser 4. Teil zieht sich als Schlauch ebenso weit nach hinten, wie die beiden vorhergehenden, und leitet, sich immer mehr verjüngend, in den 5.(End-Jteil(V) der Niere über,

Organisation u. systematische Stellung des Acochlidium paradoxum Sırussrr. 521
der in den End- darm mündet. Die beiden letz- ten Abschnitte stehendabeinoch zweimal unter- einander in Ver- bindung. Or:llen7. Im vorhergehenden Abschnitt wurde schon gesagt, daß die Niere mit dem Perikard in Zusammenhang steht. Der Herz- beutel ist ein ziemlich weiter Raum(Textfig.7 u.8 Pk), in wel- chem ein sehr muskulöses Ge- bilde, die Herz- kammer, liest. Während außen auf dem Herzen eine blasige Zell- schicht zu sehen ist, kann man im Innern erkennen, daß die Musku- latur in einzelne Balken zerfällt, die zum Teil in den Hohlraum hineinragen. In diesem sind zwei- erlei zellige Ge- bilde festzustel- len. Oballe beide
Fig. 4. Nephrostom: a Wimpertrichter.(p) Perikardialraum,
(n) Niere. b Beginn des Trichters: Im Perikardialraum(p)
Zellen mit sehr langem Wimperbüschel. Darunter Übergang
vom III. zum IV. Nierenabschnitt. Enge Offinung(oe) mit bewimperten Zellen(wz). 300:1.
Zool. Jahrb. 66. Abt. f. Syst. 35

52 Pıvn Kürue,
etwas mit Blutkörperchen zu tun haben, läßt sich nicht sicher ermitteln. Die Hauptkammer steht einerseits mit dem Perikard in Verbindung, andererseits anscheinend mit einer Vorkammer, wobei auf einem Quer- schnittein Gebilde zu beobachten ist, das eine Klappe darstellen könnte. Jedenfalls kann man sehr gut verfolgen, wie die muskulöse Haupt- kammer sich verjüngt und dann wieder in einen breiteren Raum über- geht, der im Bindegewebe in der Nähe des Enddarmes liegt und von Muskelfasern umgeben wird, wobei die Innenwandung glatt ist. Von diesem Raum gehen zwei Gänge weiter. Ein dünner Schlauch zieht zur Gonade und weitet sich hier zu einem Blutsinus aus, der, die Wand der Gonade einstülpend, das Organ der Länge nach durch- zieht. Da dort zelliges Gewebe ist, das den einzelnen Hämocyten sehr ähnlich sieht, wäre es möglich, daß man es hier mit einem Bildungsherd für Blutkörperchen zu tun hat. Ein zweiter lakunöser Gang verläuft von der Vorkammer nach vorn. Er ist breiter als der erstere, liegt zwischen Bindegewebe und Muskulatur eingebettet und scheint in der Nähe des Pharynx zu enden. Ob er sich in die Körperhöhle eröffnet, konnte nicht mit Sicherheit festgestellt werden.
d)Geschlechtsapparat. Wie schon erwähnt, ist die Schnecke vetrennt geschlechtlich. Die Gonade liegt bei beiden Geschlechtern ventral unter der Mitteldarmdrüse und erstreckt sich dabei bis fast an das Ende des Eingeweidesackes. Bei der Untersuchung der Schnittserien stellte sich heraus, daß bei kleinen, jungen Tieren die Gonade fast gar nicht und die Ausführgänge sehr klein und dünn ausgebildet sind. ‚Je älter die Schnecke ist, desto umfangreicher werden alle zum Geschlechtsapparat gehörende Organe, um beim ausgewachsenen Tier sehr beträchtliche Größe zu erreichen. Das eilt besonders auch vom Penis mit seinen stark gewundenen Anhangsdrüsen.
Männliche Geschlechtsorgane. Der Hode zerfällt in zahlreiche Follikel, die alle ihren Inhalt an einen ventral in der Mitte gelegenen Gang abgeben. Dieser zieht unter der ganzen Gonade entlang und ist im Innern an seiner Unterseite bewimpert. Gleich vor der Gonade geht er in das von Cilien ausgekleidete Vas deferens über, das nach sehr vielen Windungen auf der Geschlechts- papille ins Freie führt. Dicht davor hat die Vesicula seminalis ihre Ausmündune: Ein innen gefaltet erscheinender und bewimperter Gang eeht in eine weitlumige Blase über, die bei geschlechtsreifen Tieren mit Spermatozoen gefüllt wird, während sie bei jüngeren Stadien kaum ausgebildet ist. Von der Geschlechtspapille läuft eine Flimmer-

Organisation u. systematische Stellung des Acochlidium paradoxum SrrugeLrL. 593
rinne, etwas in die Körperhaut eingelassen, nach vorn zur Penis- scheide. Die Öffnung lieet wahrscheinlich zwischen der rechten Rhinophore und dem rechten Lippentaster. Genau ließ sich das infolge der starken Zusammenziehung der Tiere nicht mehr feststellen.
Der Penis ist ein kompliziert gebautes, mächtiges Organ (Textfig. 5). Den Vorderteil bildet eine Muskelmasse(/), die von einem Gang(a) durchbohrt wird. Dieser teilt sich kurz vor der chitinösen Penisspitze(ch) und sendet in sie einen weiteren und einen engeren Abschnitt. Die Chitinspitze hat folgenden Bau: Eine vollkommene Röhre zieht bis vorne hin. Da- neben liest, wie es die Textfig. Db zeigt, eine Chitinrinne(ri). In diese mündet an der Basis der engere, in die ge-
pag
schlossene Röhre(rö) der breitere Teil der einen Anhangesdrüse. Uber ihren Bau ist im histologischen Teil berichtet(s. S. 533). Die vordere R Muskelmasse(/) wird von einem einschichtigen Zylinderepithel um- ceben und verwächst erst in ihrem hinteren Abschnitt mit der Pe- nisscheide(pag). Hier geht sie ee” b in eine zweite Muskelmasse(I)_._} i i ber die das’ s en scheilte Fig. 5. Penis: a Vorderer Teil(7) mit uber, dıe das Lumen der Scheide Onitinspitze(ch), in welche nach der hufeisenförmig umfaßt. In diesen Aufspaltung des vorderen Drüsenganges Me] der ci ne(a) die zwei Gänge(7 u. 2) einmünden. eı! mundet eım zweıteı rUSeN- Hinterer Teil(72) mit Mündung des hin- eang(a Jan), welcher zuvor noch teren Drüsenganges(a//) und sichel- :\ de: I eeönde karlse förmiger Chitinspitze(s ch). Vorn Reste den dahinterliegenden starken der Penisscheide(pag). Hinten der Rück- Rückziehmuskel(R) durchbohrt. ziehmuskel(R). b Querschnitt durch £ Re 3 die Chitinspitze, Röhre(rö), Rinne(ri). Ersterer endet auf einer Papille.\’ 4 Diese wird von einer sichelförmi- gen, an der Basis breiten Chitinspitze(sch) halb umfaßt, die in ihrem Innern ganz kompakt ist.
Die Drüse, welche in den hinteren Penisteil führt, ist anfangs sehr weitlumig, hat große Sekretions- und kleine Flimmerzellen. Ihr Ausführgang ist gefaltet und bewimpert. In Form von kleinen Kügelchen sieht man in ihm teilweise das Sekret. Die andere Drüse beginnt mit einem englumigen, in seinen Zellen sekretreichen Teil. Dieser geht in einen mit hohen Falten versehenen Schlauch über,
35*

524 Pıuu Kürhe,
dem sich ein charakteristischer Ausführgang anschließt. Letzterer verjüngt sich immer mehr und führt nach seiner Teilung in der vorderen Muskelmasse des Penis durch die Chitinspitze auf zweierlei Weise nach außen. Bei der Begattung wird der Penis ausgestülpt. Das Sperma nimmt seinen Weg aus der Vesicula seminalis über die Flimmerrinne zum Penis, wird dort äußerlich entlangfließen und schließlich zusammen mit dem Sekret der ersten Anhangsdrüse durch die Chitinrinne in den Eileiter gelangen. Wozu das zweite sichel- förmige Chitinstück dient, bleibt fraglich.
Weibliche Geschlechtsorgane. Der weibliche Geschlechts- apparat ist wesentlich einfacher gebaut. Unter den zwölf Schnitt- serien war nur ein weibliches Exemplar. Ich muß daher bei der nun folgenden Beschreibung auf das Bezug nehmen, was bei diesem einen Tier zu finden war. Die Verhältnisse liegen indessen so klar, daß sich auch bei der Untersuchung weiterer weiblicher Tiere wohl kaum noch etwas ändern dürfte. Weshalb das gesamte Material fast nur aus männlichen Tieren besteht, läßt sich nicht klarstellen.
In dem Ovar liegen große dotterreiche Eier neben kleinen Oogonien. Von einzelnen Follikeln ist nichts Bestimmtes zu sehen. Ein ventral gelegener, nur auf seiner Unterseite bewimperter Gang läuft unter dem ganzen Rierstock entlang. Nach einem auffallend engen Abschnitt, der innen rings bewimpert ist, geht der Eileiter in einen weiteren, gefalteten und allseits mit Cilien besetzten Gang über. In diesem sind einzelne Spermatozoen zu sehen, weshalb er vielleicht eine Art Receptaculum seminis darstellen dürfte. Der Ovi- dukt verschmälert sich wieder und nimmt, dann breiter werdend, drüsigen Charakter an. Hierbei lassen sich deutlich zwei ver- schiedene Drüsen unterscheiden, die als Eiweiß- und Schalendrüse möglicherweise fungieren Könnten. Nach vielen Windungen, unter Beibehaltung des drüsigen Charakters, mündet der Eileiter an der- selben Stelle, wie beim männlichen Tier der Samenleiter, nach außen. Von irgendwelchen Anhangsdrüsen ist nichts zu finden. Auffallend bei dem weiblichen Exemplar ist die starke Zusammenpressung der Verdauungsdrüse, was wohl durch das mächtige Anschwellen der im Ovar heranreifenden Eier bedingt wird.—
Hier sollen einige Betrachtungen darüber Platz finden, ob Aco- chlidium paradoxum ein Hermaphrodit ist oder nicht. Ich möchte das Letztere annehmen. Denn auf allen untersuchten Schnittserien erwies sich die Gonade einwandfrei entweder als Hode oder als Eierstock. Anzeichen von Zwittrigkeit innerhalb der Geschlechts-

Organisation u. systematische Stellung des Acochlidium paradoxum Srruserr. 525
drüse waren also nicht zu bemerken. Gewisse andere Umstände da- gegen Scheinen auf Zwittriekeit hinzuweisen. Bei dem weiblichen Tier findet sich nämlich an der Stelle, an welcher beim männlichen die Penisscheide ausmündet, ein kleiner, blind endender Schlauch. Man könnte demnach annehmen, daß Protogynie vorliege. Denn im entgegengesetzten Falle(Protandrie) müßten der wohlausgebildete Penis und die Samenblase nach dem Gebrauch wieder verschwinden, ohne eine Spur zu hinterlassen, was ich nicht für wahrscheinlich halte. Auch sind die geschlechtsreifen männlichen Tiere bedeutend größer als das einzige vorliegende Weibchen; andererseits haben wir auch deutliche, jedoch noch nicht geschlechtsreife Männchen von derselben Größe, ja sogar noch kleiner als das weibliche Exemplar. So glaube ich, daß keine Umstände für Hermaphroditismus(Pro- tandrie, Protogynie) sprechen, und ich halte fest: wir haben in Acochlidium paradoxum eine getrenntgeschlechtliche Schnecke vor uns. Eine gewisse Ähnlichkeit in den Ausführgängen beider Ge- schlechter ist auf die übereinstimmende Form ihrer zunächst in- differenten Anlagen zurückzuführen, die sich erst ziemlich spät männlich oder weiblich ausgestalten.
e) Nervensystem, Statocysten, Augen. DasNerven- system von Acochlidium paradoxzum besteht aus vier Ganglien- paaren. Über dem Mundrohr liegen die Cerebralganglien(Textfig. 1 u.2(0), die durch eine breite Kommissur miteinander verbunden sind. Auf der Ventralseite befinden sich die Pedalganglien(Textfig. 2 u. 6 Ped). Sie werden ebenfalls durch eine Kommissur zusammen- gehalten. Zwischen beiden Ganglienpaaren läuft je ein Konnektiv. Außerdem liegt zu beiden Seiten des Mundrohres ein Nervenknötchen (Textfie. 2 u. 8 Pl. Man wird es vielleicht als Pleuraleanglion ansprechen dürfen. Die Pleuralganglien sind sowohl mit den Öerebral- als auch Pedalganglien durch ein Konnektiv verbunden. Alle drei Knotenpaare bilden zusammen den Schlundring. Hinter dem Pharynx unter dem Vorderdarm sind zwei Nervenknötchen, die Visceral- sanglien(Textfig. 1, 2 u. 8 V), zu erkennen, die auch durch eine Kommissur in Verbindung stehen. Es muß gewiß daneben irgendein Zusammenhang mit dem Schlundring vorhanden sein; jedoch Konnte ich kein Konnektiv auffinden.
Jedes Pedalganglion umschließt eine Statocyste(Textfig. 2 u. 6 St). Statolithen konnte ich auf den Querschnitten des etwa 10« großen Organes nicht beobachten. Es ist lediglich ein von flachen Zellen umkleideter Hohlraum zu sehen. Auch an Total-

526 Pıur Kürue,
präparaten des Schlundringes konnte selbst im polarisierten Licht nichts von Statolithen bemerkt werden; vermutlich sind sie durch die Wirkung der Konservierungsflüssigkeiten gelöst worden.
Ein breiter Sehnerv stellte die Verbindung zwischen Cerebral- ganglion und Auge her; über seinen Bau Ss. S. 533%
III. Drei charakteristische Schnittbilder zur Orientierung über die Lage der Organe bei Acochlidium paradoxum. Die drei folgenden Schnittbilder sollen über die Lage der Organe orientieren. Textfig. 6 gibt einen Sagittalschnitt durch ein männ- liches Tier wieder: der obere Teil, der nur noch die Mitteldarm-
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Fig. 6. Sagittalschnitt durch ein männliches Tier. Fußteile(Fr), Blutgefäße(Pg), Diaphragma(D), Hode(7), Spikula(K'sp), Einmündung der Niere in den Enddarm (EdN). Sonstige Bezeichnungen siehe Fig. 12 A921.
drüse enthält, ist weggelassen. Da die Schnecke sich beim Abtöten stark zusammengezogen hat, sind auf diesem Schnitt Teile der Körperoberfläche ins Innere verlagert; sie enthalten zum Teil Kalk- nadeln. Da solche außer im Spikularing, der auf diesem Bilde nicht getroffen ist, nur im Bindegewebe des Fußes anzutreffen sind, handelt es sich um eingezogene Teile des Fußes. Dasselbe gilt für die frei- liegenden Stücke am Unterrande des Schnittes(Fr).
Zwischen der Mitteldarmdrüse(Z), die über die Hälfte des Schnittes einnimmt, und dem Penis(P) und Schlundkopf(Ph) be- findet sich deutlich sichtbar das Diaphragma(D), das die Organe des Fußraumes von denen des Rückenanhanges trennt. Im ersten

Organisation u. systematische Stellung des Acochlidium paradoxum STrugBeLr. 527 liegt als große Muskelmasse links oben der Penis(?). Hauptsächlich sind der hintere Abschnitt und Teile der Penisscheide(Pg) getroffen. Rechts über dem Penis ist ein Stück einer seiner Anhanesdrüsen zu sehen. Zwischen der anderen Muskelmasse, dem Pharynx(Ph), und den Fußanteilen liegt ein Pedalganglion(Ped) mit der Stato- cyste(St). Rechts darüber ist die Speicheldrüse(Sp) durchschnitten,
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Ksp
Fig.<. Transversalschnitt durch ein männliches Tier. Geschlechtsöffnung(Pg). Sonstige Bezeichnungen siehe Fig. 1, 2 u.6. 45:1.
die hier von einem Muskelstrang getrennt wird. Weitere Muskulatur ist durch die gestrichelten Partien gekennzeichnet.
Unter der Verdauungsdrüse bemerkt man einige Hodenfollikel (T), ganz vorn einen Querschnitt durch den Samenleiter(Vd). Über diesem beginnt an der Mitteldarmdrüse der Enddarm(Ed). Unter dem Vas deferens, von Muskeln umhüllt, ist ein Stück des Blutgefäßes

528 PAuL KÜrHe,
(Bg) zu sehen, das vom Herzen zur Gonade zieht. Gleich darunter ist die Einmündung der Niere in den Enddarm getroffen(EdN). ‚Jene erscheint noch öfter quergeschnitten rechts unten(N). Textfig. 7 zeigt uns einen Transversalschnitt durch ein männ- liches Tier, so orientiert, als ob man von vorn auf die Schnecke schaue; rechts und links sind also vertauscht. Im Rückenanhang, der wieder durch das Diaphragma(D) vom Fußraum getrennt wird, liegen von links nach rechts folgende Organe: Neben den zwei Nieren- querschnitten(N) befin- det sich das Perikard (Pk) mit dem Anfang des | Nephrostoms(Wt). Dann === EIN: SER} kommen zwei kleine Aus- 1: SURERT: schnitte der Niere(N).
* Zwischen den beiden ünddarmschnitten(Zd) >= liegt wieder ein Blut- Ph- gefäß(Dg), das diesmal 5 nach vorn unter den
Pharynx(Ph) zieht, wo s es nochmals quer ge- nr troffen ist. Rechts unter
dem Enddarm ist das Vas deferens(Vd) ange- schnitten, dem sich die Geschlechtsöffnung(PY) entgegenwölbt.
Dorsal findet man die Mitteldarmdrüse, rechts und links vom Schlundkopf die Speichel- drüsen(Sp) und ihre quergeschnittenen Gänge(Spg). Im Fußraum bemerkt man noch den kaum entwickelten Penis(P). Ganz ventral liegen die Fußsohle mit ihrem Flimmerepithel und einige abge- schnittene Fußreste(Fr).
Textfig. 8 stellt einen Transversalschnitt durch ein weibliches Tier dar. Auf der linken Seite befindet sich unter dem Nierenschnitt (N) das große Perikard(Pk) mit der Herzkammer(Ak). Auf der
Fig. 8. Transversalschnitt durch ein weibliches Tier. Sonstige Bezeichnungen siehe Fig. 1, 2 u. 6. 45:1.

Organisation u. systematische Stellung des Acochlidium paradoxum SrrugerLr. 529
oberen Bildhälfte bemerkt man zwischen der stark zusammen- eedrückten„Leber“(Z) das Ovar(Ov) mit den dotterreichen Eiern und den oft angeschnittenen Eileiter(Od).
Unter dem Pharynx(PR) sind die Öerebralganglien(C) mit den Pleuralganglien(Pl) und einem Auge(Au) getroffen. Rechts über dem Schlundkopf liegt ein Stück Vorderdarm(Oe) und zwischen beiden ein Visceral- eanglion(V). Rechts und links kann man dieSpeicheldrüsen(Sp) und ihre Gänge(Spg) beobachten. Zu bei- den Seiten der Gan- elienmasse ist der Spikularing(Asp)quer-
geschnitten. IV. Bemerkungen B= zur Histologie ein- 5
zelner Organe. Die einschichtige Epidermis enthält neben Deck- und Flim- merzellen mehrere Ar- DA So 7)rüsen: ihr Br) 2 Bi ten von Drüsen; ihı 2 SER AEE Bau wechselt an den ae| l . Y\ da verschiedenen Stellen des Körpers. Textfig.9
:.. Fig. 9. Fußrand: Auf der Dorsalseite(d) drei ver- zeigt den Übergang schiedene Zellen: zwei Arten von Drüsenzellen(d, u. von der Dorsalseite(d) ds), keilförmige Deckzellen(e). Auf der Ventralseite 5 5(v), Flimmerepithel(fe) und Drüsenzelle(d,). Im des Fußes zur Fuß- Bindegewebe(b) Drüsenhaufen(d,), deren Ausführ- sohle(0). Am oberen gänge(ag) zwischen den Flimmerepithelen zu sehen nn 5- sind. 330:1. Teil lassen sich drei
Zellformen unterscheiden. Einmal fallen große, birnenförmige Drüsenzellen(d,) ins Auge, die gemäß ihrer basophilen ‚Färbung Schleimdrüsen sind. Ihr Kern liegt an der Zellbasis. Zwischen diesen Zellen befinden sich schmale, langgestreckte Drüsenzellen(d,) mit teils homogenem, teils feinkörnigem Inhalt von acidophiler Fär- bung; auch ihr Kern liegt an der Basis. Beide Arten von Drüsen- zellen sind von Deckzellen(e) umlagert: an der Oberfläche breit,

530 Paur Kürse,
schieben sie sich keilförmig nach unten zwischen die anderen Zellen. Der runde Kern liegt in der Zellmitte, oder er wandert in den keilförmigen Zipfel und ist dann langgestreckt. Alle drei Zellarten reichen durch die ganze Dicke der Epidermis.
Unter dieser liegt Bindegewebe, das im Fuß zerstreut Kalk- spikula enthält. Obwohl durch die Fixierung der Kalk größtenteils gelöst worden ist, blieb die Form kenntlich; teils handelt es sich um etwas gebogene, teils gerade hantelförmige Gebilde. Neben diesen einzelnen Kalknadeln ist, wie schon erwähnt, noch ein Ring von Spikeln in der Gegend des Schlundringes vorhanden.
Wenden wir uns der Fußsohle zu, so haben wir ein ganz anderes Bild. Hier zeigt sich ein zylindrisches Wimperepithel(Fe). Zwischen den Flimmerzellen sind zwei Arten von Schleimdrüsen eingeschal- tet, einmal kleine birnenförmige(d,),
Fig. 10. Mitteldarmdrüsen- epithel: In dem mit Sekret angefüllten Zellraum der Kern(k) und ehemals von Fett erfüllte Vakuolen(h). 400:1. die nur teilweise noch basal ein wenig ins Bindegewebe hineinragen. Dann sehen wir zwischen den Flimmerzellen die Ausführgänge(ag) von Drüsengruppen(d,), die im Innern des Fußes lagern. Teilweise zeigen sie starke Granulation. Die Epidermis des Eingeweidesackes eleicht im Bau der Dorsalseite des Fußes.
Der Vorderdarm wird von Längsmuskulatur umgeben. Nur am Anfang ist er von einschichtigem Flimmerepithel ausgekleidet. Dann kommt ein stark gefalteter Abschnitt, dessen Zellen mit einem verhältnismäßig großen Kern ausgestattet sind und blasiges Aus- sehen darbieten.
Die Wand der Mitteldarmdrüse(Textfig. 10) besteht aus schlanken, prismatischen Zellen. Im Zelleib liegen Sekretmassen teils locker, teils dichter gehäuft. Dazwischen finden sich größere und kleinere inhaltslose, meistens kreisrunde Aussparungen(h), die

Organisation u. systematische Stellung des Acochlidium paradoxum SrruseLL. 531
wohl sicher von herauseelösten Fetttropfen herstammen. Die Kerne (K) der Zellen sind auffallend klein.
Die Speicheldrüse sammelt ihr Sekret in den Speicheldrüsen- eang. Dieser zeigt sich innen in Falten gelegt und besteht aus Flimmerzellen mit eroßen Kernen. Die Speicheldrüsenzellen sind langgestreckt mit kleinen, stark gefärbten Sekretkügelchen. Die dunkel gefärbten Kerne liegen an der Zellbasis.
Ganz eigenartig sind auch die Flimmerzellen des Nephrostoms (Textfig. 11) gebaut. Die einzelnen Zellen erheben sich warzenförmig über das allgemeine Niveau des Epithels. Die sehr langen Cilien jeder Zelle, welche zu
Fig. 11. Flimmerzellen des Nephrostoms. Wimper- büschel(wb), Basalkörner (b), Kern(k), Wimperwur- Fig. 12. Eileiter: Querschnitt durch den Teil, in dem
zeln(zf) in den Zellen. Sperma zu finden war. Bewimperte Zellen(z) mit ovalen 1253:1. Kernen(k), Muskelfasern(mu). 500:1.
einem Büschel(wb) zusammengefaßt sind, entspringen von Basal- körperchen(b). Von diesen gehen Wimperwurzeln(zf) aus, die nach dem Kern(k) hin konvergieren.
Weibliche Geschlechtsorgane. Der an der Gonade be- einnende enge Gang des Eileiters hat außen eine Muskellage. Die epitheliale Auskleidung besteht aus kubischen Zellen mit großen, blasicen Kernen. Auffallend ist hier, daß nur die Zellen der Unter- seite dieses Abschnittes Cilien tragen. Auch der nächste Teil des Oviduktes(Textfig. 12) ist von Muskelfasern(mu) ausgekleidet; solche begleiten überhaupt bald in dünnerer, bald in dickerer Lage den ganzen Eileiter. Jetzt ist das Zylinderepithel(2) bewimpert und in

D32 Paun Kürnr,
Falten gelegt. Es ist dies der Abschnitt, in dem auch Spermatozoen zu finden waren. Auf das anschließende kurze und schmale Stück mit bewimperten kubischen Zellen folgt ein breiter Gang(Textfig. 15), dessen Innenfläche aus hohem, einschichtigem Epithel besteht. Keil- förmig dazwischengelagert sind sehr schmale Wimperzellen(wz,) mit ovalen Kernen. Deutlicher begegnet man denselben Elementen (wz,) am Übergang zum vorhergehenden Abschnitt. Dieser Teil des Eileiters unterscheidet sich von dem des sehr langen Endganges da- durch, daß die Kerne(k,) der hohen Zellen bei ersterem an der Peri-
FE “23:
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! S. Ro, = 129 W
Fig. 13. Die beiden letzten drüsigen Abschnitte des Eileiters. Teil mit undeut- lichen Zellgrenzen und Kernen(k,), Sekretkörnchen(sk). Im Innern Geißelzellen, die zum Teil frei liegen(wz,), teils zwischen den Drüsenzellen eingekeilt sind(2,). Letztere erscheinen auch im Endteil(in der Figur rechts) mit in die Länge ge- streckten Kernen(k,). Hier sind die Zellgrenzen der Drüsenzellen mit ihren etwas kleineren Kernen(k,) zu sehen. Muskelfasern(mu). 300:1. pherie in einer Reihe liegen und größer sind als die des Endabschnittes (k,). Ein weiterer Unterschied besteht bei den Flimmerzellen, die wieder zwischen den hohen Zellen liegen. Ihr Kern(%,) ist hier länger, zum Teil spindelförmige. An der Außenseite dieser Schläuche ziehen Muskelfasern(mu) entlang. Während im vorletzten Abschnitt die Zellen Sekreteranula(sk) enthielten und keine deutliche Abgrenzung erkennen ließen, ist es im Endteil gerade umgekehrt. Hier sind die ziemlich homogen erscheinenden Zellen gut gesondert. Uberhaupt ist der ganze Abschnitt schwächer gefärbt. Beide Teile dürften jedoch drüsigen Charakter haben.

Organisation u. systematische Stellung des Acochlidium paradoxum STRUBELL. 533
Männliche Geschlechtsorgane Die Hodenfollikel sind von einschichtigem Keimepithel(ke) begrenzt(Textfig. 14). Im Innern findet man alle Stadien der Spermatogenese. Neben Sperma- toconien liegen Spermatoeyten(spe) 1. und 2. Ordnung, Spermatiden (spt) und reife Spermatozoen(sp). Der ventral gelegene Sammelgang hat denselben Bau wie der des Eileiters. Der folgende Abschnitt des Vas deferens baut sich aus zylindrischen Wimperzellen mit schmalen Kernen auf. In den freien Teilen der Zellen kann man Basalkörperchen erkennen, an denen je eine Cilie verankert ist. Außen wird der Samenleiter von Muskelfasern umhüllt. Diese sind in gleicher Weise auch bei der Samenblase und ihrem Ausführgang vorhanden. Die Innen-
mu
Fig. 14. Hodenfollikel mit Keimepithel Fig. 15. Endstück der vorderen Penis-
(ke), Spermatocyten(spec), Spermatiden anhangsdrüse. Sehr lange mit Sekret- (spt) und Spermatozoen(sp). 337:1. körnchen(sk) erfüllte Zellen mit Kern
(k). Muskelfasern(mu). 400:1.
schicht der Vesicula seminalis hat zylindrisches Epithel mit fibrillärer Struktur. Cilien treten erst im Ausführgang auf, der im Querschnitt wellige Anordnungen der Zellen zeigt.
Der Penis ist sehr muskulös.. Außen herum liegt eine Schicht mit wenigen längs, hauptsächlich quer verlaufenden Muskelfasern. Innen sind sie entsprechend der Rundung des Organes geschichtet. Die Penisscheide besteht aus verschieden gestaltetem Epithel; teils ist es flach, teils zylindrisch, manchmal auch drüsig und etwas ge-

Pau Kürhne,
Fig. 16. Mittelstück der vorde-
ren Penisanhangsdrüse. Schlauch
mit sehr hohen Falten(f). Innen
Drüsenzellen(d) mit Kern(k).
Muskelfasern(mu), die zum Teil
zwischen die Falten eindringen. 300:1.
a)
Ir
NEN NEL EES © AM Y ee TZ E
Fig. 17. Ausführ- gang der vorderen Penisanhangsdrüse. Drüsenzellen(d) mit Sekretkörnchen und Kern(k). Muskel- fasern(mu). 330:1.
faltet. Außen herum ist die Penisscheide von Längsmuskulatur umgeben.
Die sehrlangeund vielgewundene An- hangsdrüse, die in den vorderen Abschnitt des Penis mündet, hat folgende Beschaffen- heit: Langgestreckte Zellen bilden den End- teil(Dexter lo)E2sie sind erfüllt mit sehr zahlreichen Sekretgra- nula(sk), die einzeln oder zu mehreren Zu- sammengeballt dalie- gen. Nach außen wird
Fig. 18. Hintere Penisanhangsdrüse. End- stück mit Drüsenzellen(d) und ihren Kernen (k)) an der Basis. Im Innern kleine Zellen mit Wimperschopf(wz). Im Ausführgang
haben die Zellen an der Basis ihren Kern (k,), an der Spitze Basalkörperchen(b) mit
je einer Cilie.
Muskelfasern(mu). 225:1.

Organisation u. systematische Stellung des Acochlidium paradoxum SrrugEtL. 53
die Drüse von einer dünnen Schicht aus Muskelfasern(mu) abgeschlossen, welche nach dem Ausführgang zu immer dicker wird. Dieser Teil seht in einen mit hohen Falten ausgestatteten Abschnitt(Textfig. 16) über. Die Zellen im Innern haben kubische bis zylindrische Gestalt. Es folet der Ausführgang(Textfig. 17), der sich nach dem Penis hin immer mehr verjüngt. Er ist umlagert von einer sehr dicken Muskelfaserschicht(mu). Ausgekleidet wird der Gang mit zylin- drischen bis kubischen, unbewimperten Zellen(d). In ihrem Innern sind zahlreiche Granula und weniger stark gefärbte Bestandteile. Etwa in der Zellmitte liegen in einer ge- raden Linie die Kerne(k) angeordnet.
Das Endstück der Anhanesdrüse (Textfig. 18), die in den hinteren Penisteil führt, ist weitlumig und hat große Zellen(d), in denen Sekret- ballen liegen. Die Kerne(k,) be- finden sich an der Zellbasis, wo
auch noch Protoplasmareste zu er- kennen sind. Über diesen Drüsen- zellen sieht man flache Zellen mit querliegendem Kern und einem Wimperschopf(wz). Dieser Teil eeht in einen bewimperten Aus- führgange über. Außen wird er um- kleidet von Muskelfasern (mu). Innen sind lang- gestreckte Zellen mit zahlreichen Cilien, die
GT Big. 19. Auge: Cerebralganglion (0), Nervenfaser (nf), Sehzellen(sz) mit ihren Kernen (k). Pigment- schicht(ps), Stäb- von je einem Basalkorn- en (d) ihren Ausgang neh- seite(ls) hin ist das Auge durch ein großkerniges ö Epithel abgeschlossen. 544:1.
men. Im Querschnitt des Schlauches findet man wieder wellige Anordnung der Zellen. Ihre runden bis ovalen Kerne(k,) liegen fast in einer geraden Reihe. Das auf dem Cerebralganglion(0) sitzende Auge(Textfig. 19) stellt ein typisches Blasenauge von tiefer Becherform dar, dessen hintere Wand zur Retina umgewandelt ist, während nach vorn und oben, der Lichtseite(ls) hin, ein flaches, großkerniges Epithel den Abschluß bildet. Wenn auch alle Einzelheiten nicht ganz klar zu erkennen sind, so scheint es sich doch folgendermaßen zu verhalten:

536 Pau Kürnk,
Die Retina besteht aus Seh-(sz2) und Pigmentzellen(ps). Zu dem Cerebralganglion ziehen die von den Sehzellen(sz) ausgehenden Nervenfasern(nf). Weiter im Innern des Auges kann man eine Schicht mit faseriger Struktur erkennen, die einen etwas verquollenen Eindruck erweckt. Da die einzelnen Fasermassen zwischen den Pigmentzellen hervorkommen und sich dann ausbreiten, darf man wohl annehmen, daß es sich hier um die Stäbchenschicht(st) der Retina handelt. Ganz im Innern des Auges, wie auch unter dem einschichtigen Epithel an der Lichtseite, ist ein freier Spalt zu er- kennen, der wohl mit Flüssigkeit erfüllt war. Die Kerne(k) der Sehzellen liegen meist der Basis zu. Auch sieht man ganz ver- einzelt mitten in der Stäbchenschicht kernhaltige Gebilde.
V. Systematische Betrachtungen.
Bei der Untersuchung von Acochlidium paradoxzum stellte sich heraus, daß man es wohl mit einem Nudibranchier zu tun hat. Volle Klärung könnte erst die Kenntnis der Entwicklungsgeschichte bringen.
Dem ganzen inneren Bau nach steht die hier behandelte Schnecke der Familie der Mikrohedyliden sehr nahe. G. Bückıng(1933) stellte diese Familie auf und ordnete unter die Gattung Mikrohedyle fol- gende Arten:
Mikrohedyle spiculifera
— tyrtowi| 2
— milaschewitchü|(Ko ruu zn)
- glandulifera — lactea HERTLING
Als Merkmal der ganzen Familie legte er folgendes fest:„Länge nur 1-4 mm, Körperform langgestreckt, sehr veränderlich. Dorsaler Eingeweidesack, wurmförmig. Verdauungsdrüse einfach, aus nur einem Gang bestehend. Tiere eingeschlechtlich oder protandrische Hermaphroditen. Penis fehlt. Darm und Geschlechtsmündung rechts Radula reihenmäßig(34-44), Seitenplatten ohne Fortsatz.“
Im folgenden möchte ich besonders auf die Unterschiede zwischen der Organisation der Mikrohedyliden und der von Acochlidium para- dozum eingehen. Zunächst fällt die verschiedene Körpergröße auf. Die Mikrohedyliden messen 1—-4 mm, Acochlidium paradoxum etwa 20 mm. Lippentaster und Rhinophoren besitzen sämtliche Formen mit Ausnahme von Mikrohedyle milaschewitchiü, bei welcher die Rhino- phoren fehlen. Bei dieser Schnecke ist auch der Fuß an seinem Ende abgerundet, während er bei allen anderen Arten spitz aus-

Organisation u. systematische Stellung des Acochlidium paradoxum StrugerLL. 537
läuft. Der Eingeweidesack erhebt sich etwa in der Mitte des Fußes dorsal, hat keinerlei Anhänge und ragt über das Fußende zum Teil beträchtlich hinaus. Er ist überall ein ziemlich spitz endender Schlauch bis auf Mikrohedyle spieulifera, wo er sich diskusartig ver- breitert. Hier bleibt auch die Haut durch zahlreich eingelagerte Kalkspikula starr, während bei den übrigen Arten das Tier sich schnell um ein beträchtliches Stück zusammenziehen kann.
Der Darmtraktus zeigt in seinem vorderen Teil bei allen Formen Übereinstimmung. Ein enges, meist querovales Mundrohr zieht zum Pharynx. An der Stelle, wo der Vorderdarm abzweigt, mündet das Speicheldrüsenpaar. Während nun sämtliche Mikrohedyliden einen Magen besitzen, ist ein solcher bei Acochlidium paradowum nicht vor- handen. Seine Funktionen werden hier von der Mitteldarmdrüse mit übernommen. Der Enddarm zweigt von ihr ab und mündet rechts aus. Bei den Mikrohedyliden hängt der Magen durch eine Öffnung mit der Verdauungsdrüse und durch eine zweite mit dem Enddarm zusammen. Der Anus liegt ebenfalls auf der rechten Seite. Die.Leber“ bildet allgemein einen unverzweigten Schlauch, der im Eingeweidesack nach hinten zieht und teilweise wieder ein Stück nach vorne umbiegt, so bei Mikrohedyle milaschewitchii, tyrtowiüi und glandulifera.
Beim Nervensystem wäre zu erwähnen, daß Acochlidium para- doxum kein Buccalganglion besitzt. Sonst stimmt es im wesentlichen mit dem der Mikrohedyliden überein.
Auffallend sind auch die Unterschiede im Renoperikardialsystem. Eine Niere ist bei sämtlichen Mikrohedyliden nachgewiesen; doch konnte weder eine innere noch eine äußere Öffnung festgestellt werden. Hier hingegen haben wir bei Acochlidium paradozum einen kompliziert gewundenen Schlauch, der durch ein Nephrostom mit dem Perikard zusammenhängt und zusammen mit dem Enddarm ausmündet. Ein Herz konnte mit Sicherheit nur bei Mikrohedyle spieulifera aufgefunden werden. KowAuevsky schreibt dazu p. 22: „On distingue facilement le c@ur, sur les animaux vivants et sur les coupes, ce que je m’ai pas r&ussi& constater chez les autres Hedyles.“ Bei Acochlidium paradoxum sind Herz- und Vorkammer nebst Perikard und Blutgefäßen vorhanden.
Ferner haben wir bei den Geschlechtsorganen Verschiedenheiten. Die hier behandelte Schnecke ist getrennt geschlechtlich, während dies für Mikrohedyliden noch nicht feststeht. Sicher fehlen bei ihnen Penis und irgendwelche Anhangsdrüsen. Bei Acochlidium paradoxum
36

538 Pıuu Kürus,
wurde ein sehr großer Penis mit zwei Anhangsdrüsen und eigenem Ausstülpgang vorgefunden. Außerdem liegt neben der Öffnung des Vas deferens eine zweite, die der Vesicula seminalis, wohingegen die Mikrohedyliden nur eine Geschlechtsöffnung haben.
Auch in der Zahl der Radulaquerreihen sind Abweichungen festzustellen. Fünf Längsreihen haben wir überall. Jedoch besitzen Mikrohedyle spieulifera 38, M. tyrtowiiı und glandulifera 34—35, M. glandulifera lactew 38—44 und Acochlidium paradoxum 48—54 Quer- reihen.
Ein Grundunterschied besteht ebenso im Aufenthaltsraum der Tiere. Alle Mikrohedyliden wurden im Meer oder Brackwasser ge- funden. Acochlidium paradoxum lebt im Süßwasser, wie Prof. STRUBELL berichtet hat, ziemlich weit von der Mündung des Baches Batu gatja auf der Molukkeninsel Amboina.
In der nun folgenden Tabelle sind nochmals die Verschieden- heiten zwischen Acochlidium paradozum und den Mikrohedyliden kurz zusammengefaßt.
Organe| Acochlidium paradoxum| Mikrohedyliden Körpergröße 20 mm 1—4 mm
Nervensystem| Cerebral-, Pleural-, Pedal-, Vis-| Cerebral-, Pleural- oder Pallial-,
ceral-Ganglien\-, Buccal- u. Visceral- Ganglien Radula 48—56 Querreihen| 34—44 Querreihen Magen nicht vorhanden| vorhanden Niere mehrfach gewundener Schlauch| einfach Herz Perikard, Vor-, Hauptkammer, nur bei M. spiceulifera fest- | Blutgefäße gestellt Gonade getrenntgeschlechtlich, 3 Öft- getrenntgeschlechtlich oder
nungen: 1. für Penis. 2. Vesi-| protandrische Hermaphroditen. cula seminalis. 3. Vas deferens| 1 Offnung für Vas deferens, Penis fehlt
Diese wesentlichen Unterschiede rechtfertigen eine gewisse Trennung der hier untersuchten Schnecke von den Mikrohedyliden. Letztere wurden bisher als eigene Familie neben die Familie der Hedyliden zur Unterordnung der kladohepatischen Nudibranchier gestellt gemäß der Ähnlichkeit des äußeren und inneren Aufbaues.

Organisation u. systematische Stellung des Acochlidium paradoxum StrugerLL. 539
Da jedoch die Hedyliden typische Hermaphroditen sind und im Gegensatz zu den Mikrohedyliden und Acochlidium paradowum eine verzweiete„Leber“ haben, halte ich es für richtiger, die beiden letztgenannten Gruppen zu den holohepatischen Nudibranchiern zu stellen und zwar als Familie der Acochlididae mit den beiden Gat- tungen Acochlidium und Mikrohedyle, Damit kommt der Erstlings- name wieder zur Geltung, Prof. STRUBELL hat nämlich schon 1892, also 3 Jahre früher als von Ber6cH die Bezeichnung„Hedyliden“ geprägt wurde, seine beiden Schnecken„Acochliden“ benannt— und dann deutet der Name Mikrohedyliden auf Verwandtschaft mit den Hedyliden hin. Das System erhält mithin folgendes Aussehen:
Holohepatische Nudibranchier. Familie: Acochlididae.
Kennzeichen: Körperform langgestreckt, dorsaler Eingeweide- sack langgestreckt, nur im vorderen Teil mit dem Fuß verwachsen. Am Kopfe 2 Paar Tentakel. After und Geschlechtsöffnung rechts. Getrennteeschlechtlich oder protandrische Hermaphroditen. Radula mit 5 Längsreihen, Seitenplatten ohne Fortsätze.
1. Gattung: Acochlidium.
Kennzeichen: Größe etwa 20 mm. Magen nicht vorhanden. 3 Geschlechtsöffnungen(für Penis, Samenblase und Samenleiter). Herz(Vor-, Hauptkammer, Perikard). Niere hat Verbindung zum Perikard und Enddarm. Eingeschlechtlich. Radulaquerreihen 48—56.
Art: Acochlidium paradoxum STRUBELL.
2. Gattung: Mikrohedjjle.
Kennzeichen: Größe 1-4 mm. Magen vorhanden. Eine Ge- schlechtsöffnune. Herz nur bei M. spiculifera festgestellt. Niere vorhanden. Eingeschlechtlich oder protandrische Hermaphroditen. Radulaquerreihen 34—44.
Art: Mikrodehyle spieulifera(KOWALEVSKY).
- tyrtowiü(KOWALEVSKY). — milaschewitschiü(KOWALEVSKY). — glandulifera(KOWALEVSKY). nr 7 Tacieo HIHRNENNG:
An den Beeinn der kladohepatischen Nudibranchier würden dann zweckmäßig die Hedyliden gestellt, so daß die nahen Be- ziehuneen zwischen den beiden Familien der Acochlididen und Hedyliden zum Ausdruck kämen.
36*

540 Pauzn Kürne, Acochlidium paradoxum STRUBELL.
Zusammenfassung.
1. Acochlidium paradoxum gehört nach seiner Organisation in die Nähe der Mikrohedyliden. Sein Lebensraum ist im Gegensatz zu diesen, die im Meer oder Brackwasser gefunden wurden, das Süb- wasser.
2. An Hand der Strugrır'schen Skizzen nach dem Leben, von Präparationen, Studien von Totalpräparaten, isolierten Organen und Scehnittserien wird eine eingehende Beschreibung der Morphologie und, soweit es möglich war, auch der Histologie des Tieres gegeben.
3. Auf Grund dieser Untersuchungen und von Vergleichen wird Acochlidium paradoxum zusammen mit den Mikrohedyliden als Familie der Acochlididae zu den holohepatischen Nudibranchiern gestellt. Zu dieser Familie gehören die beiden Gattungen Acochlidium und Mikrohedhjle.
Literaturverzeichnis.
Beren, R.,(1895), Die Hedyliden, eine Familie der kladohepatischen Nudibranchier, in: Verh. zool.-bot. Ges. Wien, Vol. 45, p. 4.
Bückıse, G.,(1933), Hedyle amboinensis Phil. Diss. Gießen, in: Zool. Jahrb., Vol. 64, p. 549(Syst.). h
Herring, H.,(1930), Über eine Hedylide von Helgoland und Bemerkungen zur Syste- matik der Hedyliden, in: Wiss. Meeresuntersuchungen Abt. Helgoland, Vol. 18, Abh. 5.
Kowarevsky, A.,(1901), Les Hedylides,&tude anatomique, in: Mem. Acad. Peters- bourg Phys. Math.,(8) Vol. 12, No. 6.
Srruserr, An.,(1892), in: Verh. Naturhist. Vereins Preuß. Rheinlande, Westphalens, 49. Jg., p- 62.
Tafelerklärung. Tafel 8.
Acochlidium paradoxum Str. aus dem Bache Batu gatja auf Amboina, Fig. 1-3, nach dem Leben gezeichnet von AD. STRUBELL.
Fig. 1. Ansicht von oben, 5:1.
Fig. 2. Ansicht von der rechten Seite, 2:1.
Fig. 3. Ansicht von unten, das Tier bewegt sich auf einer Aquariumwand, 2:1.
Fig. 4. Konserviertes zusammengezogenes Tier von rechts gesehen. Zeichnung von H. Astueıner. Die blasenartige Wölbung stellt die Niere dar(N). 5:1. Be- zeichnungen siehe Textfig. 1.

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Lebenslauf.
Als Sohn des Vortragenden Rates im hess. Ministerium, des jetzigen Oberveterinärrates Dr. Hrınkıch KÜTHE und seiner Ehefrau Pauuıe, eb. WEINSHEIMER, wurde ich am 5. Dezember 1910 in Mainz geboren und bin evangelisch erzogen worden. Ostern 1917 trat ich in die Vorschule des Progymnasiums zu Alzey ein. Durch die Versetzune meines Vaters nach Mainz kam ich dort im Herbst 1919 in die Vorschule des Gymnasiums. In die Sexta dieser Schule trat ich Ostern 1920 ein. Nach bestandener Reifeprüfung verließ ich diese Anstalt Ostern 1929.
Als Studium wählte ich Biologie, Geographie und Leibesübungen. Im Sommersemester 1929 besuchte ich die Universität Gießen. Für das Wintersemester 1930/31 siedelte ich nach München über, und im Sommersemester 1931 weilte ich an der Universität in Königsberg. Dann einge ich wieder nach Gießen zurück. Hier wurde mir Ende des Wintersemesters 1931/32 das Thema meiner Promotionsarbeit von Herrn Prof. Dr. W. J. Schmipr gestellt.
In den Sommerferien 1929 besuchte ich fünf Wochen die staat- liche biologische Anstalt auf Helgoland, um meine Kenntnisse in der Meeresbioloeie zu erweitern. Ferner arbeitete ich öfter im Natur- historischen Museum zu Mainz unter der Leitung von Prof. Dr.©. SCHMIDTGEN hauptsächlich auf paläontologischem Gebiete. In allen Semestern habe ich, soweit wie möglich, an Exkursionen auf den verschiedenen Gebieten meines Studiums- teilgenommen. Während des Sommersemesters 1933 bestand ich das Examen vor der wiss. Prüfunesbehörde mit der Gesamtnote„sehr gut“ in Biologie, Geo- eraphie und Leibesübungen. Seit Herbst 1933 befinde ich mich im Vorbereitungsdienst für das höhere Lehramt.
Meine Universitätslehrer waren:
in München: BroıLı, DisTEL, v. DRYGALSKY, v. FRISCH, v. GOEBEL, MATTHIAS, RIESS, SEILER, V. SEUFFERT, STROMER V. REICHENBACH.
in Gießen: ANKEL, v. ASTER, H. BECHER, ELBs, EnGEL, FALCKEN- BERG. HARRASSOWwITZ, HERZOG, HuUMMEL, KLUTE, KÜSTER, LAUTENSACH, MERKER, MESSER, MÖCKELMANN, ROLLER, W. J. SCHMIDT, WEITZ.
in Königsberg: BuscHATzKı, KOEHLER, MAGER, PRATJIE, SCHULTZ, SCHURIG, SEIDEL, STEINECKE, ZIEGENSPECK.

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Fax: 0 64 21/8 92 RAL-RG 495 Säurdftei

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